«ј—ќЅ», я ≤ ¬ѕЋ»¬јё“№ Ќј ѕ≈–≈ƒј„” «Ѕ”ƒ∆≈ЌЌя ” ≈‘≈–≈Ќ“Ќ»’ Ќ≈–¬ј’

≈ферентна ≥ннервац≥¤ включаЇ вегетативн≥ нерви, ¤к≥ ≥ннервують внутр≥шн≥ органи, залози, кровоносн≥ судини ≥ рухов≥ нерви, ¤к≥ ≥ннервують скелетну мускулатуру.

¬егетативну ≥ннервац≥ю залежно в≥д мед≥атора, ¤кий вид≥л¤Їтьс¤ у нейроефекторних синапсах, под≥л¤ють на парасимпатичну або хол≥нерг≥чну (мед≥атор Ц ацетилхол≥н) ≥ симпатичну або адренерг≥чну (мед≥атор Ц норадренал≥н).

¬егетативн≥ нерви складаютьс¤ з нейрон≥в: прегангл≥онарних ≥ гангл≥онарних. ” хол≥нерг≥чн≥й ≥ннервац≥њ т≥ла прегангл≥онарних нейрон≥в мають кран≥осакральну локал≥зац≥ю.  ран≥альн≥ ¤дра знаход¤тьс¤ у продовгастому та середньому мозку. ’ол≥нерг≥чн≥ волокна проход¤ть у склад≥ черепно-мозкових нерв≥в.

” адренерг≥чн≥й ≥ннервац≥њ т≥ла прегангл≥онарних нейрон≥в розташован≥ у бокових рогах торако-люмбального в≥дд≥лу спинного мозку.

јксони прегангл≥онарних нейрон≥в хол≥нерг≥чноњ та адренерг≥чноњ ≥ннервац≥њ у вегетативних гангл≥¤х, де вони утворюють синаптичн≥ контакти з гангл≥онарними нейронами. —импатичн≥ гангл≥њ розм≥щен≥ за межами орган≥в, а парасимпатичн≥ Ц здеб≥льшого органах. ћед≥атором у симпатичних та парасимпатичних гангл≥њв Ї ацетилхол≥н.

—инапс Ц м≥сце контакту зак≥нченн¤ аксону одного неврону з ≥ншим або з ефекторною кл≥тиною. ќск≥льки синапс утворений зак≥нченн¤м аксону нервовоњ кл≥тини з прил¤гаючою д≥л¤нкою ≥ннервуючоњ кл≥тини, в ньому розр≥зн¤ють пресинаптичну ≥ постсинаптичну мембрани, розд≥лен≥ синаптичною щ≥линою (мал.1).

ћалюнок 1. Ѕудова нервово - мТ¤зового синапсу.
1 Ц синаптична щ≥лина; 2 Ц запаси нейромед≥атора; 3 Ц синаптичн≥ пухирц≥; 4 Ц нервове волокно; 5 Ц м≥тохондр≥њ; 6 Ц пресинап-тична мембрана; 7 Ц постсинап-тична мембрана; 8 Ц рецептор; 9 Ц фермент, що ≥нактивуЇ мед≥атор.

ѕресинаптична мембрана (зак≥нченн¤ аксону). ¬она м≥стить мед≥атор (посередник), ¤кий утворюЇтьс¤ в м≥тохондр≥¤х ≥ накопичуЇтьс¤ у везикулах в неактивному стан≥. —инаптична передача нервового ≥мпульсу в центральн≥й та периферичн≥й нервов≥й систем≥ та нервово-мТ¤зових синапсах в≥дбуваЇтьс¤ за допомогою ендогенних х≥м≥чних сполук Ц нейромед≥атор≥в, до них в≥днос¤тьс¤ ацетилхол≥н, норадренал≥н, дофам≥н та ≥нш≥.

ѕостсинаптична мембрана (зак≥нченн¤ дендриту або поверхн¤ кл≥тини виконуючого органу) м≥стить ћ- та Ќ-хол≥норецептори, альфа- ≥ бета-адренорецептори, ¤к≥ чутлив≥ до мед≥атору, а також кат≥они (Na + та K +) та ан≥они (Cl -, орган≥чн≥ кислоти), ¤к≥ складають р≥зн≥сть потенц≥ал≥в на постсинаптичн≥й мембран≥.

—инаптична щ≥лина м≥стить фермент, ¤кий ≥нг≥буЇ мед≥атор ацетилхол≥н (хол≥нестераза) та норадренал≥н (моноам≥ноксидаза Цћјќ, та катехолортометилтрансфераза Ц  ќћ“).

«а допомогою л≥карських речовин, ¤к≥ д≥ють у д≥л¤нц≥ еферентноњ ≥ннервац≥њ можна послабити або п≥дсилити функц≥ю в≥дпов≥дних орган≥в ≥ систем. “≥ синапси (≥ в≥дпов≥дно нервов≥ волокна), у ¤ких передача ≥мпульс≥в в≥дбуваЇтьс¤ з допомогою ацетилхол≥ну, називаютьс¤ хол≥нерг≥чними (парасимпатичними).“≥ синапси ≥ нервов≥ волокна, де мед≥атором виступаЇ норадренал≥н, називаютьс¤ адренерг≥чними (симпатичними).

“аким чином, вид≥л¤ють хол≥нерг≥чн≥ та адренерг≥чн≥ рецептори .

–еакц≥¤ орган≥в на подразненн¤ вегетативноњ нервовоњ системи

ќргани ≥ функц≥¤	ѕарасимпатична	—импатична
—ерце: „астота —ила ѕров≥дн≥сть	зменшуЇтьс¤ зменшуЇтьс¤ спов≥льнюЇтьс¤	зб≥льшуЇтьс¤ зб≥льшуЇтьс¤ покращуЇтьс¤
—удини:  оронарн≥ Ўк≥ри —келетних мТ¤з≥в	розширюютьс¤ не ≥ннервуютьс¤ розширюютьс¤	розширюютьс¤ звужуютьс¤ звужуютьс¤
Ѕронхи: “онус —екрец≥¤ залоз бронх≥в	п≥двищуЇтьс¤ п≥двищуЇтьс¤	знижуЇтьс¤ знижуЇтьс¤
ћоторика шлунка ≥ кишечнику	посилюЇтьс¤	послаблюЇтьс¤
“онус сф≥нктер≥в	знижуЇтьс¤	п≥двищуЇтьс¤
ќко: кругов≥ мТ¤зи рад≥альн≥ мТ¤зи цил≥арний мТ¤з —линн≥ залози	скорочуЇ (м≥оз) не д≥Ї скорочуЇтьс¤ (короткозор≥сть) посиленн¤ секрец≥њ р≥дкоњ слини	не д≥Ї скорочуютьс¤ (м≥др≥аз) розслаблюютьс¤ (далекозор≥сть) посиленн¤ секрец≥њ густоњ слини

” синапс≥ рецептори мед≥атор≥в знаход¤тьс¤ на пре- ≥ постсинаптичн≥й мембран≥. –ецептори постсинаптичноњ мембрани забезпечують передачу ≥мпульсу у синапс≥. ѕ≥сл¤ њх збудженн¤ в≥дкриваютьс¤ ≥онн≥ канали постсинаптичноњ мембрани або зм≥нюЇтьс¤ активн≥сть фермент≥в, що катал≥зують синтез вторинних посередник≥в. «алежно в≥д того, ¤к≥ ≥онн≥ канали в≥дкриваютьс¤ при збудженн≥ рецептора, генеруЇтьс¤ збуджуючий або гальм≥вний потенц≥ал д≥њ. ѕри збудженн≥ в≥дбуваЇтьс¤ депол¤ризац≥¤ постсинаптичноњ мембрани ≥ функц≥¤ обТЇкта п≥дсилюЇтьс¤. ѕри генерац≥њ гальм≥вного потенц≥алу д≥њ наступаЇ г≥перпол¤ризац≥¤ постсинаптичноњ мембрани ≥ функц≥¤ обТЇкта гальмуЇтьс¤.

ѕресинаптичн≥ рецептори мають модулюючу д≥ю, тобто при њх збудженн≥ вид≥ленн¤ мед≥атора у синаптичну щ≥лину зб≥льшуЇтьс¤ або навпаки. «алежно в≥д типу л≥ганду пресинаптичн≥ рецептори под≥л¤ютьс¤ на ауто- та гетерорецептори. јуторецептори Ц рецептори пресинаптичноњ мембрани, л≥гандом ¤ких Ї мед≥атор у синапс≥ (напр. альфа 2- ≥ бета 2-адренорецептори пресинаптичноњ мембрани у адренерг≥чних синапсах). √етерорецептори Ц пресинаптичн≥ рецептори, л≥гандом ¤ких Ї речовина в≥дм≥нна в≥д мед≥атора цього синапса (напр. на зак≥нченн≥ блукаючого нерва Ї альфа 2-адренорецептори, при збудженн≥ ¤ких зменшуЇтьс¤ вид≥ленн¤ ацетилхол≥ну.

ƒо хол≥нерг≥чних в≥днос¤тьс¤ вс≥ прегангл≥онарн≥ (симпатичн≥ та парасимпатичн≥) ≥ постгангл≥онарн≥ парасимпатичн≥ волокна, а також де¤к≥ нейрони центральноњ нервовоњ системи (÷Ќ—), рухов≥ зони кори головного мозку.

ƒо адренерг≥чних в≥днос¤тьс¤ вс≥ постгангл≥онарн≥ симпатичн≥ волокна, кр≥м хромаф≥нних кл≥тин каротидних зон ≥ мозковоњ речовини наднирник≥в, а також потов≥ залози.

Ќейромед≥атори (нейротрансм≥тери) Ц б≥омолекули, ¤к≥ забезпечують передачу ≥мпульс≥в (х≥м≥чних сигнал≥в) у нервов≥й систем≥ з одного нейрона на ≥нший, а також на ефекторний орган.

Ѕ≥лков≥ рецептори мембран кл≥тин, ¤к≥ виб≥рково вступають у взаЇмод≥ю з ацетилхол≥ном, називаютьс¤ хол≥норецепторами. “≥ рецептори, ¤к≥ взаЇмод≥ють з норадренал≥ном називаютьс¤ адренорецепторами.

’ол≥нерг≥чн≥ синапси розм≥щен≥ у гангл≥¤х вегетативноњ нервовоњ системи, у ÷Ќ— та в м≥оневральних пластинках.

¬они можуть бути утворен≥ аксоном одн≥Їњ нервовоњ кл≥тини ≥ дендритом або т≥лом ≥ншоњ, аксоном ≥ кл≥тиною ≥ннервуючого органу.

ѕринцип функц≥онуванн¤ хол≥нерг≥чних синапс≥в.

—интез ацетилхол≥ну у хол≥нерг≥чних невронах в≥дбуваЇтьс¤ шл¤хом сполуки хол≥ну й оцтовоњ кислоти.

јцетилхол≥н синтезуЇтьс¤ в нервових зак≥нченн¤х, а збер≥гаЇтьс¤ в синаптичних везикулах. ¬ив≥льненн¤ мед≥атору в синаптичну щ≥лину в≥дбуваЇтьс¤ внасл≥док збудженн¤ нейрона. Ѕезпосередн≥м б≥ох≥м≥чним сигналом, що активуЇ процеси виходу ацетилхол≥ну через пресинаптичну мембрану, Ї п≥двищенн¤ всередин≥ нервового зак≥нченн¤ ≥он≥в —а ++. јцетилхол≥н, що вив≥льнивс¤, реагуЇ з рецепторними структурами постсинаптичноњ мембрани Ц хол≥норецептором.

—интезований ацетилхол≥н майже не руйнуЇтьс¤ присутньою в аксоплазм≥ хол≥нестеразою, оск≥льки депонуЇтьс¤ в аксональних везикулах. ѕерех≥д ацетихол≥ну ≥з аксоплазми через мембрану у везикули потребуЇ затрати енерг≥њ. ¬середин≥ везикул ацетилхол≥н збер≥гаЇтьс¤ у вигл¤д≥ двох фракц≥й: б≥льша частина м≥цно звТ¤зана з б≥лком ≥ ј“‘, менша Ц лаб≥льно звТ¤зана й обм≥нюЇтьс¤ з екстра везикул¤рною фракц≥Їю.

¬ив≥льненн¤ мед≥атору в≥дбуваЇтьс¤ шл¤хом в≥дкритт¤ везикул у синаптичну щ≥лину, куди виливаЇтьс¤ порц≥¤ ацетилхол≥ну, що м≥ститьс¤ у везикул≥. јцетилхол≥н заповнюЇ синаптичну щ≥лину, дос¤гаючи постсинаптичноњ мембрани.

Ќервовий ≥мпульс прискорюЇ в≥дкритт¤ везикул, вони розкриваютьс¤, ≥ в синаптичну щ≥лину потрапл¤Ї порц≥¤ ацетилхол≥ну, ¤кий дос¤гаЇ постсинаптичноњ мембрани, де в≥дбуваЇтьс¤ процес хол≥норецепц≥њ. ’ол≥норецепц≥¤, або сприйн¤тт¤ ацетилхол≥ном постсинаптичноњ мембрани, прот≥каЇ ¤к ф≥зико-х≥м≥чний процес взаЇмод≥њ молекул ацетилхол≥ну з молекулами хол≥норецептора. ћолекули хол≥норецептора Ц б≥лков≥ макромолекули на зовн≥шн≥й поверхн≥ постсинаптичноњ мембрани. ¬заЇмод≥¤ молекул ацетилхол≥ну з хол≥норецтором супроводжуЇтьс¤ зм≥ною конформац≥њ хол≥норецептора, що приводить до зм≥ни властивостей постсинаптичноњ мембрани. Ќайб≥льш суттЇвоњ зм≥ни њњ проникливост≥ дл¤ ≥он≥в. якщо в результат≥ взаЇмод≥њ ацетилхол≥ну з хол≥норецептором п≥двищуЇтьс¤ прониклив≥сть постсинаптичноњ мембрани дл¤ ≥он≥в натр≥ю, вони вход¤ть всередину кл≥тини, зменшуючи њњ мембранний потенц≥ал, тобто депол¤ризують мембрану.  оли депол¤ризац≥¤ дос¤гаЇ критичноњ величини, виникаЇ потенц≥ал д≥њ, ¤кий з м≥сц¤ виникненн¤ розповсюджуЇтьс¤ по вс≥й мембранн≥й кл≥тин≥.

ѕри надходженн≥ нервового ≥мпульсу мембрана нервового зак≥нченн¤ депол¤ризуЇтьс¤, що викликаЇ зб≥льшенн¤ проникливост≥ њњ дл¤ ≥он≥в —а ++ через потенц≥алозалежн≥ кальц≥Їв≥ канали. ƒал≥ синаптичн≥ пухирц≥ (везикули) зливаютьс¤ з пресинаптичною мембраною, ¤ка розкриваЇтьс¤, ≥ вм≥стиме пухирц≥в виливаЇтьс¤ у синаптичну щ≥лину. –ух пухирц≥в до мембрани ≥ подальший процес екзоцитозу регулюЇтьс¤ ≥онами —а ++, в≥рог≥дно, через актом≥озинопод≥бний комплекс.  оли стимул¤ц≥¤ синапсу припин¤Їтьс¤ ≥они —а ++ повинн≥ вийти ≥з нервового зак≥нченн¤. ћембранний матер≥ал пухирц≥в використовуЇтьс¤ повторно. ƒл¤ цього пресинаптична мембрана формуЇ шл¤хом випинанн¤ порожн≥ пухирц≥, ¤к≥ в≥дриваютьс¤ ≥ перем≥щуютьс¤ всередину нервового зак≥нченн¤.

ћолекули нейромед≥атора дифундують до постсинаптичноњ мембрани ≥ звТ¤зуютьс¤ з специф≥чним б≥лком-рецептором. «м≥на конформац≥њ б≥лка-рецептора приводить до зм≥ни ≥онноњ проникност≥ постсинаптичноњ мембрани. ¬≥дпов≥дно до функц≥њ даного синапсу може розвиватись депол¤ризац≥¤ або г≥перпол¤ризац≥¤ постсинаптичноњ мембрани ≥ таким чином, про¤вл¤ти збуджуючий або гальм≥вний ефект.

«вТ¤зуванн¤ мед≥атора з рецептором Ц процес зворотний. ѕ≥сл¤ дисоц≥ац≥њ комплексу молекули мед≥атора ≥нактивуютьс¤. ÷е в≥дбуваЇтьс¤ ферментативним перетворенн¤м мед≥атора або шл¤хом його повторного поглинанн¤ пресинаптичною мембраною.

јцетилхол≥нов≥ рецептори мускаринового типу Ї в гладких мТ¤зах у синапсах ÷Ќ—, вегетативноњ парасимпатичноњ системи. «вТ¤зуванн¤ мед≥атора з мускариновими рецепторами може зм≥нювати проникн≥сть постсинаптичноњ мембрани дл¤ ≥он≥в Na +,   + чи —а ++. ѕ≥двищенн¤ проникност≥ дл¤   + ≥ндукуЇ г≥перпол¤ризац≥ю мембрани ≥ гальм≥вний ефект, а зменшенн¤ проникност≥ дл¤   + чи зростанн¤ потоку Na + Ц депол¤ризац≥ю ≥ збудженн¤ (мал. 2).

ѕ≥сл¤ дисоц≥ац≥њ ≥з комплексу з рецептором ацетилхол≥н ≥нактивуЇтьс¤ шл¤хом г≥дрол≥зу п≥д д≥Їю ацетилхол≥нестерази. ” нервов≥й кл≥тин≥ збудженн¤ у вигл¤д≥ потенц≥алу д≥њ розповсюджуЇтьс¤ по аксону.

ѕри збудженн≥ хол≥норецептора генеруЇтьс¤ потенц≥ал д≥њ такого типу: а) слинн≥ залози Ц збуджуючий; б) сф≥нктери кишечнику Ц гальм≥вний; в) нервово-мТ¤зовий синапс Ц збуджувальний; г) кл≥тини синусного вузла серц¤Цгальм≥вний; д) мТ¤зи, що звужують з≥ницю ока Ц збуджувальний; е) вегетативн≥ гангл≥њ Ц збуджувальний. ѕотенц≥ал д≥њ викликаЇ вив≥льненн¤ внутр≥шньокл≥тинно звТ¤заного ≥ону кальц≥ю, ≥ в≥дпов≥дно настаЇ ефект скороченн¤ або п≥двищенн¤ секрец≥њ. ” стан≥ спокою внутр≥шн¤ поверхн¤ постсинаптичноњ мембрани маЇ в≥дТЇмний зар¤д, в той час ¤к поверхн¤ мембрани, повернутоњ у синаптичну щ≥лину зар¤джена позитивно. Ќа¤вн≥сть потенц≥алу спокою повТ¤зана з р≥зною концентрац≥Їю ≥он≥в всередин≥ ≥ поза кл≥тиною. ” середин≥ кл≥тини концентрац≥¤ ≥он≥в кал≥ю у 30 раз≥в вища, н≥ж у екстра целюл¤рн≥й р≥дин≥. ¬м≥ст ≥он≥в натр≥ю ≥ хлору у цитоплазм≥ нижчий. “аким чином, у стан≥ спокою ≥снуЇ ≥онна асиметр≥¤: надлишок ≥он≥в кал≥ю на внутр≥шн≥й поверхн≥ постсинаптичноњ мембрани та надлишок ≥он≥в натр≥ю ≥ хлору на зовн≥шн≥й поверхн≥ (мал. 2).

ћалюнок 2. —хема функц≥онуванн¤ хол≥нерг≥чного синапса (за ¬.ћ.¬иноградовим). ј Ц у спокоњ; Ѕ Ц при передач≥ збудженн¤; ¬ Ц при в≥дновленн≥ висх≥дного стану. (1 Ц синаптична щ≥лина; 2 Ц пресинаптична мембрана; 3 Ц постсинаптична мембрана; 4 Ц хол≥норецептор)

.

¬ид≥л¤ють дв≥ групи речовин, ¤к≥ впливають на вегетативну нервову систему:

1) засоби, ¤к≥ впливають на хол≥нерг≥чн≥ синапси;

2) засоби, ¤к≥ впливають на адренерг≥чн≥ синапси.

Ћ≥ганди (збудники) хол≥норецептор≥в

“рансм≥тером (мед≥атором) нервового збудженн¤ з постсинаптичних нерв≥в парасимпатичноњ вегетативноњ нервовоњ системи на вс≥ внутр≥шн≥ органи (залози, гладк≥ мТ¤зи, серце та ≥н.) Ї ацетилхол≥н. Ќа плазматичн≥й мембран≥ кл≥тин мТ¤з≥в ≥ залоз розташован≥ хол≥норецептори. ѕ≥д впливом ≥мпульс≥в ≥з зак≥нчень хол≥нерг≥чних нерв≥в вид≥л¤Їтьс¤ ацетилхол≥н, ¤кий збуджуЇ хол≥норецептори, викликаючи зм≥ну проникливост≥ постсинаптичноњ мембрани дл¤ ≥он≥в.

ѕри збудженн≥ ћ-хол≥норецептор≥в розвиваютьс¤ так≥ ефекти: скороченн¤ в≥йчастого мТ¤зу, звуженн¤ з≥ниц≥ ока (м≥оз), зниженн¤ внутр≥шньо очного тиску, стимул¤ц≥¤ секрец≥њ сл≥зних, слинних, потових, бронх≥альних залоз, залоз шлунку, п≥дшлунковоњ залози, активац≥¤ перистальтики ≥ тонусу шлунково-кишкового тракту, п≥двищенн¤ тонусу гладкоњ мускулатури внутр≥шн≥х орган≥в, бронхоспазм, скороченн¤ мускулатури сечового м≥хура ≥ розслабленн¤ сф≥нктер≥в, брадикард≥¤, зменшенн¤ серцевого виштовху, зниженн¤ артер≥ального тиску.

¬≥домо, що ацетилхол≥н ¤к нейромед≥атор периферичноњ ≥ центральноњ нервовоњ системи взаЇмод≥Ї з двома видами хол≥норецептор≥в Ц мускариновими (ћ’–) та н≥котиновими (Ќ’–), ¤к≥ р≥зн¤тьс¤ м≥ж собою специф≥чн≥стю ≥ здатн≥стю в≥дпов≥дати на д≥ю р¤ду агон≥ст≥в та антагон≥ст≥в. ћ’– виб≥рково збуджуютьс¤ мускарином, Ќ’– збуджуютьс¤ малими дозами н≥котину.

Ћ о к а л ≥ з а ц ≥ ¤ ћ’–

ћ’– локал≥зуютьс¤ в ус≥х органах, ¤к≥ отримують постгангл≥онарн≥ парасимпатичн≥ волокна (серце, бронхи, шлунково-кишковий тракт). ѕотов≥ залози ≥ гладкомТ¤зов≥ кл≥тини судин скелетних мТ¤з≥в, ¤к≥ отримують симпатичн≥ хол≥нерг≥чн≥ волокна й органи малого тазу.

” ÷Ќ— Ц переважно в д≥л¤нц≥ п≥дкоркових ¤дер пром≥жного та середнього мозку, ретикул¤рна формац≥¤, л≥мб≥чна система, бульбарн≥ центри, г≥поталамус.

ћ 1 -’– Ц мозок (кора головного мозку, г≥покамп, смугасте т≥ло, хвостате ¤дро), на перифер≥њ Ц нейрони вегетативних гангл≥њв, пар≥Їтальн≥ кл≥тини шлунка, ¤к≥ секретують хлористоводневу кислоту. «будженн¤ ¤ких полегшуЇ передачу збудженн¤ у вегетативних гангл≥¤х, зб≥льшенн¤ секрец≥њ г≥стам≥ну та шлункового соку.

ћ 2 -’– Ц серце (кард≥ом≥оцити ≥ кл≥тини пров≥дноњ системи). «будженн¤ ¤ких призводить до зменшенн¤ частоти серцевих скорочень, в≥дТЇмн≥ батмо-, дромо- та хронотропн≥ ефекти. ÷Ќ— (мозочок, стовбур мозку), пресинаптичн≥ ћ’– в хол≥нерг≥чних синапсах.

ћ 3 -’– Ц гладк≥ мТ¤зи ≥ екзокринн≥ залози (за вин¤тком залоз шлунка де локал≥зован≥ ћ 1-’–), збудженн¤ ¤ких призводить до зб≥льшенн¤ вид≥ленн¤ секрец≥њ поту, слини, сл≥з, бронх≥в, жовч≥; звуженн¤ з≥ниц≥ ока (м≥оз); зниженн¤ внутр≥шньо очного тиску за рахунок в≥дкритт¤ фонтанового простору ≥ розширенн¤ шлемового каналу; спазм акомодац≥њ; п≥двищенн¤ тонусу бронх≥в, шлунково-кишкового тракту та сечового м≥хура; розслабленн¤ сф≥нктер≥в; п≥двищенн¤ тонусу матки; розширенн¤ судин к≥нц≥вок ≥ орган≥в малого тазу.

” судинах знаход¤тьс¤ ћ 1 та ћ 2 -’–. ” ÷Ќ— Ц вс≥ типи, стимул¤ц≥¤ ¤ких призводить до збудженн¤ р≥зних структур мозку.

–ецептори кл≥тин орган≥в, ¤к≥ чутлив≥ до одного мед≥атору, називаютьс¤ аутогенними (б≥льш≥сть гладкомТ¤зових орган≥в ≥ ÷Ќ— Ц ћ’–).

ѕри збудженн≥ хол≥норецептор≥в постсинаптичноњ мембрани ацетилхол≥ном р≥зко зм≥нюютьс¤ властивост≥ мембрани. ¬она стаЇ проникливою дл¤ ≥он≥в натр≥ю, ¤кий через на¤вн≥сть електричного пол¤ ≥ град≥Їнту концентрац≥њ направл¤Їтьс¤ в середину кл≥тини. ¬ цих умовах швидк≥сть дифуз≥њ ≥он≥в натр≥ю стаЇ вищою, н≥ж швидк≥сть дифуз≥њ ≥он≥в кал≥ю. ѕроцес дифуз≥њ ≥он≥в натр≥ю зникаЇ тод≥, коли в≥дбуваЇтьс¤ г≥дрол≥з ацетилхол≥ну, звТ¤заного з хол≥норецептором.

јцетилхол≥н Ц мед≥атор, ¤кий вид≥л¤Їтьс¤ в нервових зак≥нченн¤х:

а) вс≥х прегангл≥онарних волокон (симпатичних та парасимпатичних);

б) вс≥х постгангл≥онарних парасимпатичних волокон;

в) нерв≥в, ¤к≥ ≥ннервують мозкову речовину наднирник≥в;

г) де¤ких нейрон≥в ÷Ќ—;

д) соматичних нерв≥в, ¤к≥ ≥ннервують скелетну мускулатуру.

¬идаленн¤ ацетилхол≥ну ≥з синаптичноњ щ≥лини ц≥лком необх≥дне, оск≥льки в присутност≥ ацетилхол≥ну постсинаптична мембрана перебуваЇ у депол¤ризованому, непрацюючому стан≥ ≥ наступна порц≥¤ мед≥атору, вив≥льненого у синаптичну щ≥лину ≥мпульсом, не може викликати депол¤ризац≥њ ≥ потенц≥алу д≥њ, тобто наступний ≥мпульс не буде переданий.

Ќейрони контактують м≥ж собою, а також мТ¤зовими та залозистими кл≥тинами через синапси. ¬ х≥м≥чному синапс≥ надходженн¤ потенц≥алу д≥њ по нервовому в≥дростку викликаЇ депол¤ризац≥ю пресинаптичноњ мембрани з наступним вив≥льненн¤м у синаптичну щ≥лину спец≥альноњ х≥м≥чноњ речовини, нейромед≥атора, ¤кий дифундуЇ до постсинаптичноњ мембрани де взаЇмод≥Ї з специф≥чним рецептором.

¬заЇмод≥¤ викликаЇ шл¤хом зм≥ни ≥онноњ проникливост≥ депол¤ризац≥ю або г≥перпол¤ризац≥ю постсинаптичноњ мембрани, що про¤вл¤Їтьс¤ збудженн¤м або гальмуванн¤м. ƒал≥ мед≥атор ≥нактивуЇтьс¤ шл¤хом ферментативноњ реакц≥њ або завд¤ки зворотному поглинанню пресинаптичною мембраною. “аким чином, м≥жнейронна взаЇмод≥¤ пол¤гаЇ у перетворенн≥ електричного сигналу в х≥м≥чний, а х≥м≥чний Ц знову в електричний.

≤з синаптичноњ щ≥лини ацетилхол≥н видал¤Їтьс¤ шл¤хом г≥дрол≥зу його ацетилхол≥нестеразою Ц на хол≥н та оцтову кислоту. ’ол≥н надходить на ресинтез ацетилхол≥ну.

ѕередача нервових ≥мпульс≥в у хол≥нерг≥чному синапс≥ складаЇтьс¤ ≥з к≥лькох етап≥в.

1. Ќадходженн¤ нервового ≥мпульсу в зак≥нченн¤ аксону супроводжуЇтьс¤ вив≥льненн¤м ≥з запас≥в у везикулах ацетилхол≥ну в синаптичну щ≥лину.

2. ¬ид≥лений ацетилхол≥н швидко дос¤гаЇ постсинаптичноњ мембрани, де вступаЇ у взаЇмод≥ю з хол≥норецептором.

3. ¬заЇмод≥¤ ацетилхол≥ну з хол≥норецептором приводить до зм≥ни властивостей постсинаптичноњ мембрани, вона втрачаЇ електричний зар¤д, тобто депол¤ризуЇтьс¤ ≥ збуджуЇтьс¤.

4. «будженн¤ передаЇтьс¤ з постсинаптичноњ мембрани на орган.

5. ¬иконавши свою роль, ацетилхол≥н руйнуЇтьс¤ у синапс≥ ферментом хол≥нестеразою.

6. ’ол≥н, утворений внасл≥док г≥дрол≥зу ацетилхол≥ну, повертаЇтьс¤ у нейрон ≥ йде дл¤ ресинтезу ацетилхол≥ну.

”с≥ кл≥тини орган≥зму, ¤к≥ отримують хол≥нерг≥чну ≥ннервац≥ю, мають на постсинаптичн≥й мембран≥ хол≥норецептори. ¬заЇмод≥ючи з хол≥норецепторами, ацетилхол≥н њх активуЇ, результатом чого Ї стимул¤ц≥¤ функц≥њ ≥ннервованоњ кл≥тини.

’ол≥норецептори кл≥тин орган≥в, ¤к≥ активуютьс¤ не т≥льки ацетилхол≥ном, але й мускарином, називаютьс¤ мускариночутливими хол≥норецепторами (ћ’–), блокуютьс¤ атроп≥ном.

“≥ кл≥тини орган≥в, хол≥норецептори ¤ких активуютьс¤, кр≥м ацетилхол≥ну, ≥ малими дозами н≥котину, блокуютьс¤ великими дозами н≥котину називаютьс¤ н≥котиночутливими (Ќ’–) Ц под≥л¤ютьс¤ на рецептори нервово-мТ¤зових синапс≥в; вегетативних гангл≥њв, хромаф≥нних кл≥тин наднирник≥в ≥ каротидного синуса; ÷Ќ—.